MĂ©sogĂ©e N°60 2002 - Museum d`histoire naturelle de Marseille Par/ By François Antonini, Denis Aubert et JoĂ«l-Paul Grillasca Par/ By Alexandre Gannier, StĂ©phane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier et Sophie Laran Par/ By France-Lyse Clotilde-Ba, Mouhamadou Gueye, Youssouph Diatta, Olivier GuĂ©lorget et Christian CapapĂ© Par/ By Catherine Laporte, Charles Mary, Marie-Laure Santiago, Xavier Montagutelli, Shozo Izui et Luc Reininger Par/ By A. Damerdji et B. Bouhellou Par/ By A. Damerdji Sommaire /contents Par/ By Luis Acerenza et MartĂn Graña 7 Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. 13 Treviranus les sĂ©quences protĂ©iques ont-elles encore des secrets Ă nous livrer ? 17 Summer distribution of fin whale Balaenoptera physalus in the Mediterranean Sea. 27 PrĂ©sence de la crevette tigrĂ©e, Penaeus monodon Fabricius, 1798 Crustacea, Penaeidae dans les eaux sĂ©nĂ©galaises Atlantique oriental tropical. 33 Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia virus gene expression. 37 Entomofaune de la garrigue Ă ChamĂŠrops humilis L. Doum PalmacĂ©es dans la rĂ©gion de Tlemcen AlgĂ©rie inventaire et aperçu bio-Ă©cologique. 45 Preferendum des Mollusques GastĂ©ropodes PulmonĂ©s terrestres pour les plantes hĂŽtes dans la rĂ©gionde Tlemcen AlgĂ©rie. Par/ By A. Damerdji et M. Adjlani Par/ By Mohamed Nejmeddine BradaĂŻ, BĂ©chir SaĂŻdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen BouaĂŻn, Olivier GuĂ©lorget et Christian CapapĂ© 53 Contribution Ă lâĂ©tude bio-Ă©cologique de la formation Ă Ampelodesma maritanicum Poiret, Durd et Schinz, 1895 Diss dans la rĂ©gion de Tlemcen AlgĂ©rie. 61 Observations sur les requins du golfe de GabĂšs Tunisie mĂ©ridionale, MĂ©diterranĂ©e centrale. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Prix du numĂ©ro 13 euros Bulletin du MusĂ©um dâhistoire naturelle de Marseille Volume 60 2002 MĂ©sogĂ©e MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Bulletin du MusĂ©um dâHistoire Naturelle de Marseille Directeur de la revue Anne MEDARD-BLONDEL Review director Directeur du MusĂ©um dâhistoire naturelle, Marseille ComitĂ© international de parrainage International sponsorship board Louis BIGOT, MusĂ©um dâhistoire naturelle, Marseille, France. Mohamed BRADAI, INSTM, SalammbĂŽ,Tunisie. Michel BRUNET, Laboratoire de PalĂ©ontologie des VertĂ©brĂ©s, Poitiers, France. France DE BROIN, Institut de PalĂ©ontologie, MNHN, CNRS, Paris, France. Dominique DOUMENC, Laboratoire de Malacologie et Biologie des InvertĂ©brĂ©s marins, MNHN, Paris, France. Giuliano FIERRO, Institut des Sciences de la Terre, GĂȘnes, Italie. Patrice FRANCOUR, Laboratoire Environnement marin littoral, UniversitĂ© de Nice, France AndrĂ© LANGANEY, MusĂ©e de lâHomme, Paris, France. Louis OLIVIER, Parc National du Mercantour, Nice, France. Panayotis PANAYOTIDIS, Centre HellĂ©nique de Recherche Marine,Anavissos, GrĂšce. Jean-Claude QUERO, IFREMER, La Rochelle, France. Rachid SEMROUD, ISMAL,Wilaya de Tipaza,AlgĂ©rie. Philippe AQUET, DĂ©partement Histoire de la Terre, MNHN, Paris, France. Denise VIALE, Laboratoire de Biologie marine, UniversitĂ© de CortĂ©, France Nardo VICENTE, CERAM, Marseille, France. ComitĂ© de rĂ©daction Redaction board Denise BELLAN-SANTINI, Station marine dâEndoume, Marseille, France. Gilles BONIN,Laboratoire de BiosystĂ©matique et dâEcologie mĂ©diterranĂ©enne,Marseille, France Alain JEUDY DE GRISSAC, PAMU, Sharm-El-Sheik, Egypte Marc LAFAURIE, Laboratoire de Toxicologie Marine, UniversitĂ© de Nice, France. Jean PHILIP, Laboratoire de SĂ©dimentologie et PalĂ©ontologie, Marseille, France. ComitĂ© dâĂ©dition Edition board Sylvie PICHARD, MusĂ©um dâHistoire Naturelle, Marseille, France. Philippe SIAUD, MusĂ©um dâHistoire Naturelle, Marseille, France. MĂSOGĂE, revue scientifique mĂ©diterranĂ©enne, est la continuitĂ© du Bulletin du MusĂ©um dâhistoire naturelle de Marseille. Ce pĂ©riodique publie en français ou en anglais, au rythme dâun volume annuel, des articles inĂ©dits dans les diffĂ©rents domaines des sciences naturelles. Les manuscrits doivent ĂȘtre conformes aux instructions aux auteurs et adressĂ©s, ainsi que toute correspondance, Ă MĂSOGĂE MusĂ©um dâhistoire naturelle Palais Longchamp F-13004 - MARSEILLE © MusĂ©um dâHistoire Naturelle, Marseille, 2004. ISSN 0985-1016-X DĂ©pĂŽt lĂ©gal mai 2004 Conception - Impression Ville de Marseille - Ceter TĂ©lĂ©phone 04 91 14 59 50 TĂ©lĂ©copie 04 91 14 59 51 e-mail secrĂ©tariat dâĂ©dition [email protected] Les manuscrits seront soumis par le comitĂ© de rĂ©daction Ă lâexamen de spĂ©cialistes français ou Ă©trangers du sujet traitĂ©. Le Directeur de la publication fixe la liste des articles retenus pour chaque volume annuel. Tous les manuscrits doivent impĂ©rativement parvenir au MusĂ©um avant le 31 mai de lâannĂ©e de parution. Les articles parus dans MĂ©sogĂ©e sont listĂ©s et analysĂ©s dans la Base Pascal de lâINIST-CNRS. MĂSOGĂE, Mediterranean scientific review, is the prolongation of the "Bulletin dâhistoire naturelle de Marseille". It publishes, in French or in English, original papers in the different Natural Sciences matters, at the rate of one annual volume. Papers must be conform to the Guidelines of authors and send, with all other correspondence, to the Natural History Museum of Marseille address over. The redaction committee will subject papers to international specialised referees. The review director fixes the list of agreed articles in each annual volume. All papers must imperatively be sent to the Museum before the 31st may of the publication year. Papers published in MĂ©sogĂ©e are listed and analysed in the Pascal data base of INIST-CNRS. Avant-propos Editorial Au cours de leur histoire, les musĂ©ums ont reflĂ©tĂ© les bouleversements scientifiques et natu- Along their history, Museums reflected the naturalistic and scientific changes. This was the ralistes cela a Ă©tĂ© le fondement de leur crĂ©ation Ă la fin du XVIIIĂšme siĂšcle et de leur rĂ©no- basis of their foundation at the end of the XVIIIth century an their updating and extension vation et agrandissement au milieu du XIXĂšme. Les rĂ©volutions scientifiques du XXĂšme siĂšcle in the middle of the XIXth . Scientific revolutions of the XXth century modified the referen- ont modifiĂ© les repĂšres et les Ă©chelles de la dĂ©couverte Ă la classification du vivant, les scien- ces and the scales from discovery to classification of the living world, scientists try now to tifiques tentent dorĂ©navant de lâexpliquer, de le dĂ©cortiquer pour en comprendre les mĂ©ca- explain and analyse it in detail, in the way to understand its mechanisms. XXIth century will nismes. Le XXIĂšme siĂšcle sera celui de la conceptualisation. be the one of conceptualisation. Museums always exposed the âup to dateâ science. Marseilleâs one is always in the heart of the Les musĂ©ums ont toujours exposĂ© la science qui se fait. Celui de Marseille reste au cĆur de naturalist actuality and, after a two years break, we continues like before the publication of lâactualitĂ© scientifique naturaliste et nous reprenons la publication de âMĂ©sogĂ©eâ, aprĂšs deux our review âMĂ©sogĂ©eâ. ans de pause. Edouard Heckel, director in 1879, creator of the Museum library, suggested the creation of a scientific revue in the way to enliven it. His successor and âennemi intimeâAntoine-FortunĂ© Câest Edouard HECKEL, Directeur du MusĂ©um en 1879, crĂ©ateur de la BibliothĂšque, qui sug- Marion ensure the scientific influence of the Museum in the world by getting financial funds gĂšre la crĂ©ation dâune revue scientifique, afin que cette bibliothĂšque soit vivante. Et câest and creation of the âAnnalesâ of the Museum, counting on his âcollaborators and studentsâ Antoine FortunĂ© MARION, son successeur et "ennemi intime", qui assure le rayonnement friendship, activity and zeal, for the realization of this compilation of transactionsâ. Renamed scientifique du MusĂ©um de Marseille dans le monde entier en obtenant le financement et la âBulletin du Museum dâhistoire naturelle de Marseille, in 1941 under Georges Petitâs direction, crĂ©ation des âANNALESâ du MusĂ©um, en 1883, comptant sur âamitiĂ©, lâactivitĂ© et le zĂšle de ses then "MĂ©sogĂ©e" in 1986 under MichĂšle Dufrenneâs direction, the scientific publication keep, collaborateurs, de ses collĂšgues et de ses Ă©lĂšves pour la rĂ©alisation de ce recueil de mĂ©moi- 120 years later, its first tradition in spreading natural history knowledges about Marseille and resâ. Devenu âBulletin du MusĂ©um dâhistoire naturelle de Marseilleâ sous la direction de Mediterranean area. Uninterrupted exchanges are at the origin of the invaluable periodical Georges PETIT en 1941, puis âMĂ©sogĂ©eâ sous la direction de MichĂšle DUFRENNE en 1986, la resource from the Museum exchanges with more than 600 partners publication scientifique du MusĂ©um conserve, 120 ans plus tard, sa vocation premiĂšre de dif- in 50 countries , from Argentina or USA to Australia or China. fusion des connaissances en histoire naturelle pour Marseille et le pourtour mĂ©diterranĂ©en. Memory of the heritage, understanding of the present, perception of the stakes, the Museum Les Ă©changes constants sont Ă lâorigine du fonds de pĂ©riodiques remarquable de la of Marseille has an important place in mediterranean tend to publish all studies BibliothĂšque du MusĂ©um. Aujourdâhui, âMĂ©sogĂ©eâ sâĂ©change avec plus de 600 publications about life, human or geological sciences, and faunistic and floristic inventories in rĂ©parties sur prĂšs de 50 pays, de lâArgentine Ă lâAustralie, des Etats-Unis Ă la Chine. Mediterranean region, from public collections, field or laboratory works. Le MusĂ©um de Marseille a une place importante Ă tenir au cĆur de la recherche mĂ©diterra- The international sponsorship board is in the way of the naturalist aim of âMĂ©sogĂ©eâ. nĂ©enne mĂ©moire du patrimoine, comprĂ©hension du prĂ©sent, perception des enjeux. Nous The strict selection of the articles by the Redaction board guarantees the great quality of the avons pour vocation de publier toutes Ă©tudes concernant lâensemble des disciplines des scien- editorial content. ces de la vie, de la terre et de lâhomme, ainsi que les inventaires faunistiques et floristiques de For next issues we hope to confirm the euro-Mediterranean orientation of the review. The MĂ©diterranĂ©e, Ă partir des collections publiques ou des travaux de terrains et de laboratoires. opening to young searchers is also our aim of editorial politic. In fact, Museums must be watchful to the maintenance of naturalist vocations, which could be really scarce in future. Le ComitĂ© de parrainage international est Ă lâimage de la vocation naturaliste de âMĂ©sogĂ©eâ. Les articles sĂ©lectionnĂ©s avec rigueur par la ComitĂ© dâ Ă©dition assure la trĂšs grande qualitĂ© du As Marion,âwith your maxâ, we wish that âMĂ©sogĂ©eâ will go on for 120 new years . contenu. Pour les prochains numĂ©ros nous souhaitons renforcer lâorientation euro-mĂ©diterranĂ©enne de Anne MĂDARD-BLONDEL la revue, fĂ©dĂ©rĂ©e autour de la langue française, tout en gardant son caractĂšre internationale. Director of publication Lâouverture aux jeunes chercheurs est Ă©galement un objectif de notre politique Ă©ditoriale, le Director-Curator MusĂ©um se devant dâĂȘtre vigilant au maintien des vocations naturalistes, qui risquent de faire of the Natural History Museum of Marseille grandement dĂ©faut dans les annĂ©es Ă venir. A lâimage de MARION, comptant sur votre âzĂšleâ Ă tous,âMĂ©sogĂ©eâ poursuivra sa route pour 120 nouvelles annĂ©es. par Anne MEDARD-BLONDEL Directeur de publication Directeur â Conservateur du MusĂ©um dâhistoire naturelle de Marseille RĂ©sumĂ© Les expĂ©riences Ă long terme Ă©tudiant la dynamique de lâĂ©volution bactĂ©rienne reprĂ©sentent de puissants outils pour dĂ©terminer le type de processus rĂ©gissant lâĂ©volution en conditions contrĂŽlĂ©es. Elles indiquent lâĂ©volution de certains caractĂšres, tel le volume cellulaire et le taux de croissance, au bout de milliers de gĂ©nĂ©rations. Pour dĂ©crire cette Ă©volution dans le temps, un organisme modĂšle Ă©tablissant les raports entre les caractĂšres mesurĂ©s est nĂ©cessaire. On dĂ©veloppe ici un modĂšle minimum dâEscherichia coli, nâincluant que les propriĂ©tĂ©s essentielles de la structure cellulaire, composition et transformations. Le modĂšle postule une consommation du substrat par deux processus la croissance et lâadaptation. A court terme le modĂšle rĂ©agit physiologiquement au changement de la concentration externe de nutriment. Lors de nos expĂ©riences il apparaĂźt une rĂ©gression gĂ©nĂ©tique de certains processus inutilisĂ©s. Lorsque cette donnĂ©e est incluse au modĂšle, lâaugmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance est obtenue, en accord avec les donnĂ©es expĂ©rimentales. Ceci montre que, pour expliquer le processus Ă©volutif de certains caractĂšres, il faut intĂ©grer, dans une approche unitaire, les Ă©chelles temporelles trĂšs diffĂ©rentes de la physiologie et de lâĂ©volution adaptative. Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. Luis Acerenza* et MartĂn Graña SecciĂłn BiofĂsica, Facultad de Ciencias, Universidad de la RepĂșblica, IguĂĄ 4225, Montevideo 11 400, Uruguay. [email protected]*, [email protected] * Auteur correspondant L'Ă©volution des caractĂšres biologiques a surtout Ă©tĂ© Ă©tudiĂ©e suivant une approche observationnelle. Ces stratĂ©gies possĂšdent dâimportantes limites, les registres historiques sont incomplets, le contrĂŽle de lâenvironnement Mots-clĂ©s Ă©volution bactĂ©rienne, Ă©volution expĂ©rimentale, volume cellulaire, physiologie bactĂ©rienne, modĂšle cellulaire, Escherichia coli. 3 est extrĂȘmement difficile et il est trĂšs difficile, dans le domaine de lâĂ©volution, dâaboutir Ă des conclusions fiables. Une nouvelle stratĂ©gie pour surmonter ces problĂšmes, et tester rigoureusement les nombreuses hypothĂšses concernant la thĂ©orie de l'Ă©volution, a Ă©tĂ© mise au point par Lenski et al Abstract A minimal model to explain the parallel increase in cell volume and fitness during bacterial laboratory evolution Lenski et al, 1991; Lenski et Travisano, 1994. Les auteurs ont conçu et menĂ© une expĂ©rience Ă©tudiant la dynamique de lâĂ©volution adaptative, afin de quantifier les rĂŽles respectifs du hasard, de la sĂ©lection et de la contingence. L'expĂ©rience ici abordĂ©e est le suivi de douze populations d'Escherichia coli proviennent du mĂȘme clone, impliquant une variation gĂ©nĂ©tique nulle au dĂ©part, que ce soit intra ou inter populations. Les populations ont Ă©tĂ© soumises supplĂ©mentĂ© avec du glucose comme seule source de carbone, milieu permettant une croissance exponentielle pendant environ 6 heures, suivie dâune phase stationnaire jusquâau prochain transfert. Deux propriĂ©tĂ©s furent dâabord suivies le volume cellulaire et la performance Introduction au mĂȘme rĂ©gime invariant une dilution par jour en un milieu minimum MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 se perpĂ©tuant dans des environnements identiques. Toutes les populations Long-term laboratory experiments to study bacterial evolutionary dynamics are useful tools to determine the type of processes by which evolution takes place under controlled conditions. As a result of these experiments the evolution of certain traits, such as cell size and fitness during thousands of generations, is obtained. To explain how these traits change in time, a model of the organism that states the relationship of the measured characters is required. Here we develop a minimal bacterial model, including the essential properties of cellular structure, composition and transformations. The model assumes that two processes consume the nutrient growth and adaptation. In the short time scale, the model reproduces physiological responses of the traits to changes in external nutrient concentration. During these long-term laboratory experiments, there is a genetic decay of unused functions. When we include this fact into the model, we reproduce the parallel increase in cell volume and fitness, experimentally determined. This shows that to explain the pattern of change of certain traits we need to integrate in a single approach the very different time scales of physiology and adaptive evolution. par rapport Ă l'ancĂȘtre en compĂ©tition directe avec celui-ci. Le monitorage pendant 10 000 gĂ©nĂ©rations a montrĂ© une augmentation des deux propriĂ©tĂ©s chez les 12 populations volume cellulaire et performance 7 sâaccroissent en parallĂšle suivant une hyperbole. On a aussi constatĂ© que, en dĂ©pit de la grande taille des populations dĂ©rive gĂ©nĂ©tique nĂ©gligeable et des environnements identiques, les douze rĂ©pliques ont divergĂ© significativement en valeurs de volume et performances moyens. Cette divergence, qui nâa pas Ă©tĂ© effacĂ©e au bout de 20 000 gĂ©nĂ©rations Cooper et Lenski, 2000, seraient la consĂ©quence du rĂŽle fondamental des Ă©vĂ©nements hasardeux qui ont lieu aux cours de l'Ă©volution adaptative Elena et al, 1996. Keywords bacterial evolution, experimental evolution, cellular volume, bacterial physiology, cellular model, Escherichia coli. MalgrĂ© sa puissance, la nouvelle approche de laboratoire n'arrive pas Ă expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et de la performance Appenzeller, 1999. Il est surprenant quâun volume plus grand soit obtenu dans un temps plus court. Nous montrons dans cet article que pour comprendre ce type de phĂ©nomĂšne, il peut ĂȘtre trĂšs utile de considĂ©rer des Ă©vidences expĂ©rimentales concernant le fonctionnement cellulaire. Comme nous le verrons, le changement en volume et performance rĂ©sulte d'un "dialogue" entre contributions de l'individu et de la population. Nous approchons ce problĂšme dynamique en construisant un modĂšle mathĂ©matique de la cellule bactĂ©rienne, ensuite utilisĂ© pour lâĂ©tude du changement Ă©volutif. Bien entendu, Escherichia coli est un systĂšme trĂšs complexe, et nous choisissons comme modĂšle celui qui nâinclut que les propriĂ©tĂ©s de sa structure, composition et transformations, nĂ©cessaires afin de reproduire les rĂ©ponses physiologiques et le patron Ă©volutif observĂ© pour le volume cellulaire et le taux de croissance Graña et Acerenza, 2001. MODĂLE RĂSULTATS II Si la division n'est pas imposĂ©e avec lâĂ©quation pour le signal, le volume s'accroĂźt, en Puisque la concentration totale de molĂ©cules et macromolĂ©cules Ă lâintĂ©rieur de la cellule ne rincipe, indĂ©finiment. Ceci est en accord avec l'existence de mutants de division, comme par change pas, le seul effet de la croissance est lâaugmentation du volume. Le second processus exemple les mutants ftzZ, qui forment des longs filaments atteignant des centaines de micro- est lâadaptation les ressources sont consommĂ©es pour exĂ©cuter de nombreuses fonctions mĂštres Donachie et Robinson, 1987. permettant la survie de la bactĂ©rie, par exemple, les circuits cybernĂ©tiques activĂ©s lorsque la III Si la vitesse de production du signal est augmentĂ©e, le volume diminue et le taux de source de carbone change. Le terme adaptation est donc utilisĂ© dans son acceptation physio- croissance augmente. Ceci a Ă©tĂ© fait chez E. coli en introduisant un plasmide inductible logique. Il nous reste Ă ajouter une toute petite proportion de la masse cellulaire destinĂ©e Ă la porteur du gĂšne dnaA. Lorsque le gĂšne est surexprimĂ©, des cellules plus petites et de fabrication de signaux molĂ©culaires, aux quantitĂ©s et concentrations variables pendant le croissance rapide sont obtenues Loner-Olesen et al, 1989. dĂ©clenchement de la division cellulaire. Le modĂšle reproduit plusieurs faits expĂ©rimentaux concernant les rĂ©ponses physiologiques des bactĂ©ries. Par exemple, il montre une rĂ©ponse du taux de croissance aux varia- Dans la vraie cellule, les processus dâadaptation et de croissance sont des systĂšmes tions de la concentration externe de ration, qui coĂŻncide avec la dĂ©pendance hyperbolique complexes de rĂ©actions biochimiques, comprenant des milliers de substances diffĂ©rentes observĂ©e Monod, 1949. Il en est de mĂȘme pour la rĂ©ponse du volume cellulaire face aux transformĂ©es par des rĂ©actions enzymatiques, qui Ă leur tour sont rĂ©gulĂ©es et coordonnĂ©es par variations de ration externe, quant Ă lâaccord avec les courbes expĂ©rimentales le volume des rĂ©seaux de signalisation. Pour atteindre notre but, nous rĂ©sumons les cinĂ©tiques des cellulaire est liĂ© au taux de croissance avec un rapport ajustable Ă une relation exponentielle, processus dâadaptation, croissance et incorporation de nutriment, en trois lois de vitesse. La rappelant les rĂ©sultats en laboratoire Schaechter et al, 1958 ; Donachie et Robinson, 1987. vitesse dâincorporation choisie est une fonction hyperbolique de la concentration externe de la source dâĂ©nergie. Dâautre part, les vitesses de croissance et dâadaptation sont proportion- Passant Ă l'analyse de l'Ă©volution d'Escherichia coli en glucose, nous partons de nelles au nombre de molĂ©cules dâaliment Ă lâintĂ©rieur de la cellule. Les constantes de propor- lâobservation expĂ©rimentale suivante de nombreux processus mĂ©taboliques dĂ©gradant tionnalitĂ© dĂ©pendent des concentrations protĂ©iques assignĂ©es Ă chaque processus et de leurs dâautres sources carbonĂ©es autres que le glucose on cessĂ© dâĂȘtre opĂ©rationnelles chez les activitĂ©s les lois sont intrinsĂšquement simples. Ces trois vitesses comportent souches dĂ©rivĂ©es Cooper et Lenski, 2000. Dans le modĂšle, les fonctions qui rĂ©gressent â fait un systĂšme dâĂ©quations diffĂ©rentielles dĂ©crivant lâĂ©volution temporelle du nombre interne de inĂ©vitable, si lâon considĂšre que la pression sĂ©lective pour garder ces activitĂ©s est nulle â, molĂ©cules de nourriture Ă chaque instant, et du volume tout au long du cycle cellulaire. appartiennent au module d'adaptation. La question est donc de savoir comment cette 8 MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 dĂ©clinaison gĂ©nĂ©tique peut entraĂźner l'augmentation du volume et du taux de croissance Ă On a supposĂ© que la concentration totale de molĂ©cules et macromolĂ©cules reste Ă une Ă©chelle Ă©volutive Lenski et Travisano, 1994. L'explication requiert de combiner approche peu prĂšs constante Ă lâintĂ©rieur de la cellule Ovadi, 1995. On peut envisager un mĂ©canisme cellulaire et approche populationnelle. La physiologie montre la façon dont la dĂ©chĂ©ance des grĂące auquel la bactĂ©rie pourrait maintenir activement cette situation. Les constituants de la processus d'adaptation de lâorganisme produit le changement phĂ©notypique observĂ©. cellule sont produits par le module de croissance et sont dĂ©gradĂ©s par de nombreux phĂ©no- La gĂ©nĂ©tique des populations caractĂ©rise lâapparition et la fixation dans le temps des mutations mĂšnes agitation thermique, protĂ©olyse, etc.. Suivant une stratĂ©gie d'agrĂ©gation, on a regroupĂ© qui affectent ledit module d'adaptation. tous les Ă©vĂ©nements de dĂ©gradation en une loi. Si la vitesse de production est plus haute que celle de dĂ©gradation, une augmentation du volume peut compenser les diffĂ©rences et ainsi Concernant lâaspect physiologique, le modĂšle indique que le volume cellulaire et le prĂ©venir un accroissement de la concentration totale. En liant la diffĂ©rence entre les vitesses taux de croissance, par rapport Ă lâancĂȘtre, montrent une relation approximativement hyper- de production et de dĂ©gradation Ă la variation du nombre de particules intracellulaires bolique, dĂ©croissante avec lâactivitĂ© du module dâadaptation. Donc, quand lâactivitĂ© du module Ă concentration totale constante, on obtient une Ă©quation diffĂ©rentielle dĂ©crivant le volume adaptatif dĂ©cline, le volume et le taux de croissance augmentent, ce qui est en accord avec les Ă chaque instant. donnĂ©es expĂ©rimentales Lenski et Travisano, 1994 ; Cooper et Lenski, 2000. LâĂ©volution des distributions des mutations est dĂ©crite avec une modification dâun modĂšle â Le modĂšle est complet lorsquâon ajoute un mĂ©canisme qui dĂ©termine le moment de trĂšs simplifiĂ© â provenant de la gĂ©nĂ©tique des populations. On considĂšre que dans l'environ- la division. Pour cela, une troisiĂšme variable est introduite le nombre de molĂ©cules d'un nement contrĂŽlĂ©, des processus mĂ©taboliques existent appartenant aux processus d'adaptation signal, dont une valeur seuil existe telle que, une fois cette valeur atteinte, la division qui sont dispensables. On groupe ces processus mĂ©taboliques en une classe qui existe sous la cellulaire se produit aprĂšs un temps dĂ©terminĂ©. Le signal pourrait reprĂ©senter, par exemple, la forme de deux allĂšles fonctionnel oĂč non fonctionnel. Les mutations et la fixation par protĂ©ine DnaA, codĂ©e par le gĂšne dnaA Messer et Wigel, 1996 ; Helmstetter, 1996. Dans le sĂ©lection ont lieu dans les deux directions. Au dĂ©but, toute la population est sous forme modĂšle, la variation au cours du temps de cette valeur rĂ©sulte des processus de croissance et fonctionnelle avec une frĂ©quence Ă©gale Ă 1. Avec le temps des mutations se fixent vers les de dĂ©gradation dĂ©crits plus haut. Maintenant, l'Ă©tude des trois variables du systĂšme â volume, allĂšles non fonctionnels, atteignant un Ă©quilibre Ă la limite. Le produit de ce modĂšle est la nombre de molĂ©cules de source carbonĂ©e Ă lâintĂ©rieure Ă la cellule, et nombre de molĂ©cules courbe de lâactivitĂ© des processus dâadaptation dans le temps. du signal â reste encadrĂ© en un cycle cellulaire. Une fois fixĂ©es les valeurs des paramĂštres et conditions initiales des variables, il est possible dâobtenir leurs variation au cours du temps par intĂ©gration du systĂšme de trois Ă©quations diffĂ©rentielles Graña et Acerenza, 2001. Finalement on combine les rĂ©sultats des approches cellulaire et populationnelle â volume et taux de croissance en fonction de lâactivitĂ© du module dâadaptation, dâune part, et activitĂ© du module dâadaptation en fonction du temps, dâautre on obtient le volume et le taux de croissance par rapport Ă lâancĂȘtre en fonction du temps. Les courbes thĂ©oriques sont en trĂšs bonne correspondance avec les rĂ©sultats expĂ©rimentaux Graña et Acerenza, 2001 ; Lenski et Travisano, 1994 ; site Web de R. Lenski. 9 MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 habituellement considĂ©rĂ© dans la littĂ©rature Donachie, 1968. seule source dâĂ©nergie, tout le mĂ©tabolisme primaire en activitĂ© relĂšve de ce processus. Luis Acerenza et MartĂn Graña pour le grossissement jusquâau moment de la division cellulaire. Lorsque le glucose est la Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. Les propriĂ©tĂ©s les plus remarquables du modĂšle, Ă chaque cycle cellulaire sont I L'expansion volumĂ©trique Ă©volue de maniĂšre exponentielle avec le temps, comme cela est cycle cellulaire, responsables d'Ă©vĂ©nements tels l'initiation de la rĂ©plication de l'ADN et le Luis Acerenza et MartĂn Graña Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. La source carbonĂ©e est consommĂ©e par deux processus diffĂ©rents. Le premier est la subsistance et la croissance le glucose sâutilise pour remplacer des composants dĂ©gradĂ©s et Une contrainte centrale du modĂšle est la constance de la concentration totale de rĂ©gresion du module d'adaptation a pour effet un accroissement du volume et la diminution molĂ©cules et macromolĂ©cules, Ă toute Ă©chelle de temps. Ceci donne lieu a un compromis du taux de croissance. Un scĂ©nario oĂč la quantitĂ© de molĂ©cules liant lâADN ne dĂ©pend pas de entre les concentrations protĂ©iques assignĂ©es Ă chaque module fonctionnel abaisser lâallocation sa concentration intracellulaire, n'est pas invraisemblable. Il a Ă©tĂ© trouvĂ© expĂ©rimentalement dâun module signifie lâaugmentation de la protĂ©ine dans lâautre. Un rĂ©sultat intĂ©ressant apparaĂźtt et interprĂ©tĂ© thĂ©oriquement, que le nombre de molĂ©cules d'un ligand s'attachant Ă lâADN, lorsque ce paramĂštre central est modifiĂ©. Si la concentration totale de molĂ©cules est augmen- peut-ĂȘtre hautement insensible Ă de grandes variations de sa concentration. Cela pourrait ĂȘtre tĂ©e, le taux de croissance augmente. Cette augmentation en vitesse de croissance est dâautant le cas, par exemple, quand les forces de liaison sont de nature Ă©lectrostatique Manning 1978, plus marquĂ©e lorsquâon ajoute un terme non linĂ©aire prenant en compte les changements Rousina et Bloomfield, 1996. pour l'aliment disponible. Pourtant, dans un environnement qui change de façon non geux pour la cellule. Les cellules de la biosphĂšre sont des gels vivants ; ici, un argument prĂ©visible, les deux processus sont nĂ©cessaires pour la survie de l'organisme Ortega et Acerenza, 1998 ; Acerenza, 2000. Il n'est donc pas possible d'Ă©liminer une branche quelconque. Par contre, on peut concevoir le changement de la distribution des ressources Les mĂȘmes conclusions, concernant l'effet de la concentration totale de protĂ©ine assignĂ©es aux deux modules les fonctions qui cessent durant l'Ă©volution font rĂ©duire sur le taux de croissance, auxquelles nous sommes arrivĂ©s avec notre modĂšle particulier, l'utilisation de ration pour des fins adaptatives, tout en bĂ©nĂ©ficiant au module de croissance. peuvent ĂȘtre atteintes avec un raisonnement gĂ©nĂ©ral. Quand les concentrations de toutes les La nouvelle proportion de ressources assignĂ©es Ă la croissance et Ă l'adaptation produit une protĂ©ines dans un organisme sont augmentĂ©es, le taux de croissance est affectĂ© par deux augmentation du taux de croissance, les mutations responsables Ă©tant fixĂ©es par sĂ©lection. effets sâopposant l'augmentation de l'activitĂ©, qui tend Ă lâaugmenter, et l'augmentation de la masse, qui tend Ă le diminuer. L'effet global sur le taux de croissance dĂ©pendrait de La philosophie sous-jacente au modĂšle est dâutiliser le plus petit nombre possible l'importance quantitative de chacune de ces deux contributions opposĂ©es. D'une part, une de variables et les plus simples lois de vitesse, capables de reproduire le phĂ©nomĂšne Ă©volutif. augmentation de l'activitĂ© par un facteur k, Ă masse totale par unitĂ© de volume constante, Cela a Ă©tĂ© achevĂ© en rassemblant les milliers de composants et de rĂ©actions chimiques, en un contribue Ă augmenter le taux de tous les processus â y compris le taux de croissance â par nombre minimum de processus. Ceci permet de travailler sur un noyau conceptuel qui nâest le mĂȘme facteur. D'autre part, une augmentation de la masse par unitĂ© de volume, aux activitĂ©s pas embrouillĂ© par lâĂ©crasante complexitĂ© cellulaire. De façon plus gĂ©nĂ©rale, le modĂšle reprĂ©- constantes, requiert plus de temps pour produire le mĂȘme volume, le taux d'augmentation sente la rĂ©solution d'un problĂšme Ă travers un " mariage " de deux dynamiques temporelles, de volume des cellules pendant le cycle cellulaire serait plus bas. Pour des raisons de "scaling", usuellement disjointes dans la littĂ©rature la physiologie cellulaire et l'Ă©volution adaptative des puisque l'incorporation de substrat est un processus de surface, plus de nutriment par unitĂ©- populations. Ici, ces Ă©chelles de temps si dissemblables sont conjuguĂ©es en une approche unitaire. de temps est incorporĂ© Ă la cellule par unitĂ© de volume. En raison de cet excĂ©dent de nutriment, augmenter la masse par unitĂ© de volume par un facteur k nâimpliquerais pas un MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 taux de croissance produit par lâaugmentation d'activitĂ© est quantitativement plus importante Acerenza L., 2000. CooperaciĂłn en la evoluciĂłn 185-207, in Altuna C. & Ubilla M. eds que la diminution du taux de croissance produit par augmentation de masse. De façon gĂ©nĂ©- El Prisma de la EvoluciĂłn, DIRAC, Montevideo. rale, une augmentation du taux de croissance avec la concentration en protĂ©ine totale serait prĂ©vue, mĂȘme en absence dâeffets de "crowding". Appenzeller T., 1999. Test tube evolution catches time in a bottle. Science 284 2108-2110. DISCUSSION Cooper V. S. et Lenski R. E., 2000. The population genetics of ecological specialization in L'augmentation parallĂšle du volume et du taux de croissance est un rĂ©sultat 10 RĂSULTATS temps k fois plus long que l'original, mais plus court. Nous concluons que l'augmentation du evolving Escherichia coli populations. Nature 407 736-739. 11 surprenant. En pensant Ă la compĂ©tition pour le glucose, on aurait plutĂŽt espĂ©rĂ© obtenir un organisme possĂ©dant un rapport surface/volume plus important, dĂ©terminant une majoration Donachie W. D., 1968. Relationship between cell size and time of initiation of DNA de lâentrĂ©e d'aliment par unitĂ© de volume. Cet organisme serait plus petit et de croissance replication. Nature 219 1077-1079. accĂ©lĂ©rĂ©e, ce qui nâa pas de support expĂ©rimental. Pour expliquer le modĂšle Ă©volutif des caractĂšres, nous avons montrĂ© quâil faut rendre l'organisme transparent Ă nos yeux, considĂ©rant Donachie W. D. et Robinson A. C., 1987. Cell division parameter values and the les caractĂ©ristiques les plus remarquables de son fonctionnement interne. Notre argument a process 1578-1593, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella Cellular Ă©tĂ© le suivant. La rĂ©gression des fonctions inutilisĂ©es durant l'Ă©volution contrĂŽlĂ©e d'E. coli and Molecular Biology,ASM Press,Washington DC, Cooper et Lenski, 2000, diminue la consommation de ration due Ă l'adaptation. Davantage de nourriture est donc utilisable pour la croissance. DĂšs que l'organisme sâĂ©largit avec une Elena S. F., Cooper V. S. et Lenski R. E., 1996. Punctuated evolution caused by selection of rare composition constante, l'augmentation de molĂ©cules nutritives dont la cellule dispose se tra- beneficial mutations. Science 272 1802-1804. duit en un accroissement du volume. Le taux de production du signal s'accroĂźt aussi dans ces conditions, atteignant la valeur seuil plus rapidement. Par consĂ©quence, le temps de duplication Graña M. et Acerenza L., 2001. A model combining cell physiology and population genetics to diminue, tandis que le taux de croissance sâaccroĂźt, ce qui complĂšte l'explication de explain Escherichia coli laboratory evolution. BMC Evol. Biol. 1 12. lâaugmentation en parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance. Hall D. et Minton A. P., 2003. Macromolecular crowding qualitative and semiquantitative Une propriĂ©tĂ© clef du modĂšle est que l'initiation de la rĂ©plication dĂ©pend dâune valeur seuil fixe de molĂ©cules de signal. Si on choisit la concentration au lieu du nombre, la successes, quantitative challenges. Biochim. 1649 2 127-139. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 crowding ". Un contenu total Ă©levĂ© en espĂšces molĂ©culaires serait intrinsĂšquement avanta- Luis Acerenza et MartĂn Graña Lâaliment interne Ă la cellule est consommĂ© "dichotomiquement" entre les modules de croissance et d' premier abord,les deux modules semblent ĂȘtre en compĂ©tition Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. macromolĂ©culaire est Ă©levĂ© Hall et Minton, 2003. Il est quand mĂȘme remarquable que le taux de croissance augmente dans le modĂšle, dĂ©jĂ sans considĂ©rer le " macromolecular darwinien augmentation du taux de croissance contribue Ă comprendre ce fait biologique. Luis Acerenza et MartĂn Graña Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. dâactivitĂ©s observĂ©s chez des protĂ©ines rĂ©sidant dans des milieux oĂč lâencombrement Helmstetter C., 1996. Timing of synthetic activities in the cell cycle 1627-1639, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella cellular and molecular biology,ASM Press, Washington DC, Lenski R. E., Rose M. R., Simpson S. C. et Tadler S. C., 1991. Long-term experimental evolution in Escherichia coli. and divergence during 2 000 Nat 138 1315-1341. Lenski R. E. et Travisano M., 1994. Dynamics of adaptation and diversification 6808-6814. Lenski R. E., 2003. Lfbner-Olesen A., Skarstad K., Hansen F. G., von Meyenburg K. et Boye E., 1989. The DnaA protein determines the initiation mass of Escherichia coli K-12. Cell 57 881-889. Mots-clĂ©s Treviranus, protĂ©ine, composition en acides aminĂ©s, sĂ©quence François Antonini, Denis Aubert & JoĂ«l-Paul Grillasca*. Equipe de Biologie MolĂ©culaire Marine, PROTEE, UniversitĂ© de Toulon et du Var. * Correspondant EB2M, UniversitĂ© du Sud Toulon-Var, BP20132- 83 957 La Garde cedex. Tel 04 94 14 24 01. Mel [email protected] Nous avons dĂ©veloppĂ© un programme, compilĂ© en C ++, capable de lire la banque de donnĂ©es Swiss-Prot et de faire Ă la demande toutes sortes de nous avons analysĂ© 86 593 protĂ©ines rĂ©parties en 4480 phylums Fig. 1. Manning G. S., 1978. The molecular theory of polyelectrolyte solutions with applications to the Nous avons ainsi obtenu 107 520 4480*24 tableaux. En effet, chaque phylum electostatic properties of polynucleotides. Q. Rev. Biophys. 11 179-246. plus la totalitĂ© de la banque sont dĂ©composĂ©s en un tableau pour les 10 premiers et 10 derniers acides aminĂ©s et un tableau pour l'Ă©tude de Monod J., 1949. The growth of bacterial cultures. Annu. Rev Microbiol. 3 371-394. l'environnement de chacun des 23 acides aminĂ©s les 20 + Glx,Asx et X que l'on trouve dans Swiss-Prot. Pour cette derniĂšre Ă©tude, sont comptabilisĂ©s les Messer W. et Wigel C., 1996. Initiation of chromosome replication 1679-1601, in Neidhart F. C. et al eds Escherichia coli and Salmonella Cellular and Molecular Biology, ASM Press, Washington DC, Abstract Treviranus have the proteic sequences deliver all their secrets ? 5 acides aminĂ©s directement avant et les 5 acides aminĂ©s directement aprĂšs. Figure I Interface de Treviranus. Câest dans cette boĂźte de dialogue que sont indiquĂ©es toutes les options Ă choisir avant de lancer une Ă©tude les phylums Ă Ă©tudier ici surlignĂ©s aprĂšs sĂ©lection, certaines caractĂ©ristiques des protĂ©ines Ă prendre en compte par dĂ©faut toutes les protĂ©ines sont analysĂ©es et la banque Ă analyser dans ce cas Swiss-Prot 34 Is there impossible conformational structure for proteins ? Ortega F. et Acerenza L., 1998. Optimal metabolic control design. J. theor. Biol 191 439-449. Is there more abundant common structure for proteins ? Is there specific protein structure for phylum or proteins families ? The goal of Treviranus study is to answer Ovadi J., 1995. Cell architecture and metabolic channelling. Springer-Verlag, New York. to these questions. Moreover, what people minds by structure of proteins. It is not about quaternary, tertiary, of cell size and chemical composition during balanced growth of Salmonella typhimurium. J. gen. Microbiol. 19 592-606. secondary structure or even protein sequences, but about statistical motives. The purpose of our study is to investigate the probability that having a specific location place for an amino acid related to an other is common for an entire protein family and/or if this structure is bound to the protein phylum. A second field of interest is to determine the bound of the different combination between first and 10 amino acid may influence the functional nature or the phylogenic origin of proteins. Keywords 12 MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Schaechter M., Maalfe O. et Kjeldgaard N. O., 1958. Dependency on medium and temperature INTRODUCTION MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Luis Acerenza et MartĂn Graña Un modĂšle minimum pour expliquer l'augmentation parallĂšle du volume cellulaire et du taux de croissance au cours de l'Ă©volution bactĂ©rienne en laboratoire. A 10 000-generation experiment with bacterial populations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 Treviranus les sĂ©quences protĂ©iques ont-elles encore des secrets Ă nous livrer ? RĂ©sumĂ© Existe-tâil des structures protĂ©iques interdites ? Existe-tâil des structures protĂ©iques plus abondantes ? Existe-tâil des structures protĂ©iques spĂ©cifiques de certains phylums ou de certaines familles de protĂ©ines ? Câest Ă ces questions, entre autres, que lâĂ©tude Treviranus a la prĂ©tention de rĂ©pondre. Quâentend-on par structure protĂ©ique ? Il ne sâagit pas de structure quaternaire, tertiaire ou secondaire, pas plus que de sĂ©quence. Il sâagit ici de motifs statistiques. Le premier point que nous voulons Ă©lucider est de dĂ©terminer si la probabilitĂ© dâavoir un acide aminĂ© donnĂ© Ă une place prĂ©cise par rapport Ă tout autre acide aminĂ© est lâessence mĂȘme dâune famille de protĂ©ines et/ou si cette structure est liĂ©e au phylum dâappartenance des protĂ©ines. Un deuxiĂšme point auquel nous nous sommes intĂ©ressĂ©s est de prĂ©ciser si la structure de lâenchaĂźnement des dix premiers et dix derniers acides aminĂ©s des protĂ©ines est aussi liĂ©e Ă la nature fonctionnelle, ou Ă lâorigine phylogĂ©nĂ©tique de ces protĂ©ines. Treviranus, protein, amino acid composition, 13 RĂSULTATS Remerciements Nous remercions Cristina Arruti, Lina Bettucci, Enrique Lessa, Eduardo Mizraji et Miguel Arocena pour leurs commentaires et critiques. CSIC ComisiĂłn Sectorial de InvestigaciĂłn CientĂfica, Montevideo et PEDECIBA Programa de Desarrollo de las Ciencias BĂĄsicas, Montevideo sont Ă©galement remerciĂ© par leur soutien financier. Ils sont hĂ©las, pour lâinstant, trĂšs les analyses sont faites, les tableaux triĂ©s par phylums, mais lâanalyse statistique nâest pas encore opĂ©rationnelle. Il y a beaucoup trop de rĂ©sultats pour espĂ©rer les analyser avec les programmes actuellement disponibles. Il faut crĂ©er un test statistique. Cependant, certaines donnĂ©es sont apparues au hasard du travail et sont "livrĂ©s" telles quelles... Elle font aparaĂźt certains particularismes. En effet, si lâacide aminĂ© le plus frĂ©quent en deuxiĂšme position chez les eucaryotes est lâalanine GCN Fig. 2, chez les procaryotes câest clairement la lysine AAA,AAG Fig. 3. Puis nous observons quelques caractĂ©ristiques propres Ă certains acides aminĂ©s, telle que la frĂ©quence de la leucine plus Ă©levĂ©e en dĂ©but quâen fin de protĂ©ine, ou celle de lâacide glutamique qui est Ă lâinverse plus Ă©levĂ©e en fin quâen dĂ©but de protĂ©ine. Que ce soit pour les eucaryotes ou les procaryotes Fig. 4, nous pouvons remarquer que le motif sĂ©quentiel Pro-Glu est une structure abondante, alors quâĂ lâinverse la structure Glu-Pro est trĂšs dĂ©favorisĂ©e. Il apparaĂźt aussi clairement que le motif Gly-X-X-Gly est tout Ă fait spĂ©cifique des eucaryotes Figure 4 Nombre de prolines dans lâenvironnement de lâacide glutamique chez les eucaryotes et les procaryotes. Fig. 5, alors que lâon retrouve le motif Gly-X-Gly chez les procaryotes Fig. 6. Câest bien le genre de rĂ©sultats que lâon espĂ©rait, sans que lâon puisse pour autant lâexpliquer de façon certaine actuellement. Figure 2 Figure 5 15 Figure 3 RĂ©partition des acides aminĂ©s en dĂ©but et fin des protĂ©ines procaryotes. Figure 6 Nombre de glycines dans son propre environnement chez les procaryotes. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 14 François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les sĂ©quences protĂ©iques ont-elles encore des secrets Ă nous livrer ? Nombre de glycines dans son propre environnement chez les eucaryotes. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les sĂ©quences protĂ©iques ont-elles encore des secrets Ă nous livrer ? RĂ©partition des acides aminĂ©s en dĂ©but et fin des protĂ©ines eucaryotes. CONCLUSION raisons thermodynamiques, des raisons biologiques ?... Les rĂ©sultats rĂ©vĂ©lĂ©s par les figures 5 et 6 mettent-ils en Ă©vidence un mĂ©canisme Ă©volutif ? Ces motifs sont-ils lâessence de chaque phylum ou sont-ils spĂ©cifiques de classes de protĂ©ines Ă fonctions prĂ©cises ? Bien quâil nous reste encore Ă dĂ©cortiquer tous les rĂ©sultats, Ă dĂ©terminer si les variations mises en Ă©vidence sont statistiquement significatives et Ă donner une interprĂ©tation biologique Ă lâensemble, il est trĂšs probable que cette Ă©tude apportera des rĂ©sultats surprenants. Pour l'instant, nous nous heurtons au problĂšme de l'analyse statistique des rĂ©sultats. Peut-ĂȘtre pourrons nous, en ajoutant ces rĂ©sultats au moteur de SPAC Grillasca et al. 2000 ; Grillasca et Jamet 2001, prĂ©voir les sĂ©quences probables dâune composition protĂ©ique RĂFĂRENCE Grillasca Planells R., Aubert D., Antonini F., 2000. SPAC identification of polypeptides using their amino-acid composition. Comput. Chem., 24 235-238. Grillasca Jamet J-L., 2001. Utilisation de SPAC pour lâĂ©tude des protĂ©ines cas des mĂ©tallothionĂ©ines de poissons. MĂ©sogĂ©e, 59 79-84. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Nous avons Ă©tudiĂ© la distribution du Rorqual commun en MĂ©diterranĂ©e en conduisant une sĂ©rie de quatre prospections estivales entre Gibraltar et lâĂźle de Rhodes, soit sur une Ă©tendue de 35° en longitude et 9° en latitude. Les programmes en mer se sont dĂ©roulĂ©s Ă bord dâun bateau de 12 mĂštres entre le 19 juin et le 14 aoĂ»t des annĂ©es 1997 Ă 2000 et ont consistĂ© en des Ă©chantillonnages en zig-zag Ă une vitesse de 6 nĆuds en moyenne. Trois observateurs ont Ă©tĂ© Ă poste en permanence et ont veillĂ© le secteur avant Ă lâĆil nu. A chaque fois que des cĂ©tacĂ©s ont Ă©tĂ© vus, et toutes les demi-heures, les conditions environnementales et la position du bateau ont Ă©tĂ© consignĂ©es. Quand des Rorquals communs Ă©taient dĂ©tectĂ©s, ils Ă©taient approchĂ©s et des donnĂ©es dâobservations collectĂ©es. Un total de 12489 kilomĂštres dâĂ©chantillonnage effectif a ainsi Ă©tĂ© rĂ©alisĂ©, au cours duquel 75 observations de Rorquals ont Ă©tĂ© enregistrĂ©es. LâespĂšce a Ă©tĂ© uniquement observĂ©e dans le bassin occidental, y compris en mer TyrrhĂ©nienne, et en gĂ©nĂ©ral Ă des latitudes supĂ©rieures Ă 41°N. Sa distribution favorise les eaux de plus de 2000 m de profondeur bien que lâon rencontre des Rorquals communs dans des eaux moins profondes, surtout en mer TyrrhĂ©nienne septentrionale. Lâabondance relative du Rorqual est basse en mer TyrrhĂ©nienne mĂ©ridionale et dans le bassin sud-occidental baleine/km, et haute en mer TyrrhĂ©nienne septentrionale et dans le bassin nord-occidental baleine/km et baleine/km. Il est donc Ă©tabli que le bassin nord-occidental constitue bien lâaire de distribution estivale principale du Rorqual commun, mĂȘme si dans la littĂ©rature on mentionne quelques observations de cette espĂšce dans dâautres zones de MĂ©diterranĂ©e. Si on excepte la mer dâAlboran, oĂč nous nâavons pas observĂ© de Rorqual commun, les zones frĂ©quentĂ©es en Ă©tĂ© par cette espĂšce sont aussi celles qui apparaissent productives lorsque lâon examine les images satellites de biomasse primaire superficielle. Summer distribution of fin whale Balaenoptera physalus in the Mediterranean Sea Alexandre Gannier*, **, StĂ©phane Bourreau*, **, Violaine Drouot *, Odile Gannier* and Sophie Laran* Groupe de Recherche sur les CĂ©tacĂ©s, BP 715, 06633 Antibes cedex, France. * ** Centre de Recherche sur les CĂ©tacĂ©s, Marineland, 306 avenue Mozart, Antibes, France. Auteur correspondant A. Gannier email [email protected] 0The fin whale Balaenoptera physalus is the only common mysticete in the Mediterranean Sea Duguy et al., 1983. Viale 1985 hypothesized that population exchanges occurred with the Atlantic Ocean but recent genetic results suggest the Mediterranean population may be significantly separated from fin whale stock inhabiting adjacent waters in the Atlantic Ocean BĂ©rubĂ© et al., 1998. Recent survey results on cetaceans in the Mediterranean Sea have mainly focused on the western basin and the immediate surroundings of basin-wide study in the western Mediterranean Sea enabled summer distribution and abundance estimates for the fin whale to be released Forcada et al., 1996 3,583 individuals 95 % CI 2130-6027 were believed to inhabit the western Mediterranean in 1991. Recent research on the fin whale focused on the liguro-provençal basin eastern part of the north-western basin where summer densities reaches values over Mots-clĂ©s whale/km2 Forcada et al., 1995 ; Gannier 1997. However, the species Rorqual commun, distribution, MĂ©diterranĂ©e, prospection, observation. remained poorly known in terms of year-round and global distribution in the whole Mediterranean Sea, because parts of its range, such as the Tyrrhenian Sea Marini et al., 1996 ; Gannier, 1999 and the Ionian Sea 16 Abstract Notarbartolo di Sciara et al., 1993, were not covered during large scale The summer distribution of fin whales in the Mediterranean Sea was investigated. Field surveys took place in 1997, 1998, 1999 and 2000 between 19 June and 14 August in a 12 meter boat at a mean speed of 6 knots on zig-zag lines. The effective visual effort totalled 12,489 kilometers. A total of 75 on-effort fin whale sightings was obtained. Seven regions were retained for analysis from Strait of Gibraltar to Rhodes Islands eastern Greece. Fin whales were only observed in the western basin and Tyrrhenian Sea. Fin whales showed preference for waters deeper than 2000 m in the north-western basin mean depth 2260 m and for shallower waters in the Tyrrhenian Sea mean depth 920 m. The relative abundance estimates varied from low values of whale/km south-western basin, southern Tyrrhenian Sea to high values of whale/km in the northern Tyrrhenian Sea and whale/km in the north-western basin. The western basin and Tyrrhenian Sea, north of 41°N, are the main summering areas for Mediterranean fin whales. surveys. Some sightings have been reported in the Ionian Sea Politi et al., 1994 ; Marini et al., 1995a ; Nascetti & Notarbartolo di Sciara, 1996, the southern Tyrrhenian Sea Mussi et al., 1998 and the eastern Alboran Sea Canadas et al., 1999. But, recent published work lacked the necessary methodological homogeneity to deliver even an approximate picture of fin whale summer distribution in the Mediterranean Sea. Additionally, some sighting reports in winter and spring suggest that fin whales may be wintering in the eastern Mediterranean Sea Marini et al., 1995b, leaving the possibility of a population component summering in poorly covered parts of this basin. Up to now, the only attempt to draw a picture of Mediterranean fin whale occurrence was based on sighting reports from various sources Anonymous, 1995, but was not a distribution description because it lacked sighting data in the eastern basin and did not include reference to prospecting effort. Our research attempted to assess the summer distribution and relative Keywords fin whale, distribution ; Mediterranean, survey, sightings. Remerciements Toute notre gratitude va Ă Jean-NoĂ«l Gouze pour lâĂ©criture de lâabstract. Introduction François Antonini, Denis Aubert & Jean-Paul Grillsca. Treviranus les sĂ©quences protĂ©iques ont-elles encore des secrets Ă nous livrer ? donnĂ©e, protĂ©ine dont la fonction et lâappartenance phylogĂ©nĂ©tique sont connues. RĂ©sumĂ© Distribution estivale du Rorqual commun Balaenoptera physalus en MĂ©diterranĂ©e. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 La distribution mise en Ă©vidence sur la figure 4 est-elle le fruit du hasard, est-ce pour des abundance of fin whales in the western, central and eastern Mediterranean Sea from a series of four surveys in an area ranging from Gibraltar 5°W to Rhodes 29°E and extending over 9° in latitude. 17 b- Sampling strategy not possible to study the whole area within a single year, the different regions were From an oceanographic point of view, the Mediterranean Sea is formed by two main sampled during four consecutive summers. Data was collected during four dedicated basins Nielsen, 1912 the western basin from Gibraltar to Sicily, including the surveys, from 7 July to 8 August 1997, from 18 June to 13 August 1998, from 24 June to Tyrrhenian Sea and the eastern basin regions east of Sicily. The Tyrrhenian Sea is 14 August 1999 and from 19 June to 4 August different data sets were pooled commonly considered a distinct entity, because it is semi-enclosed between the islands to obtain an average picture, on the assumption that no large scale summer distribution of Corsica and Sardinia, the Italian mainland and separated from the rest of the western shift occurred during the four years period. The 1997 and 1999 surveys covered the basin by a channel of moderate depth, ca 1500 meters. Our surveys covered seven north-western and south-western basins, while 1998 was mainly devoted to regions of the Mediterranean Sea encompassing a total area of 1,020,200 km2 the north- the Tyrrhenian and Ionian seas, and the Levantine basin and southern Aegean Sea were western basin 44° to 41°N and 3° to 9°30 E ; 155,600 km2, the south-western basin 41° covered in 2000. to 35°N and 0° to 9°30E ; 268,600 km2, the Alboran Sea 0° to 5°W ; 81,200 km2, the The sampling strategy was limited by the survey vessel endurance, a 12 meter motor- northern Tyrrhenian Sea 41° to 43°N and 9°30 to 13°E ; 45,700 km2, the southern sailing boat with an 80hp diesel engine allowing a mean speed of 11 km/h. The Tyrrhenian Sea 38° to 41°N and 9°30 to 16°E ; 163,700 km2, the Ionian Sea 38°30âto maximum endurance was 5 days with the nominal crew of five to seven persons. For 36°N and 15° to 21° E ; 195,000 km2 and part of the Levantine basin 21° to 30°E ; logistical reasons, each of the surveys was organised as a six-seven week round trip from 110,400 km2 Fig. 1. From an ecological point of view, it is justified to separate the wes- Antibes France to a remote area that had to be reached in about three weeks from tern basin into northern and southern region hydrobiological studies have shown different departure south Sardinia in 1997, Peloponese in 1998, Gibraltar in 1999 and Rhodes in seasonal and primary production patterns to exist, as apparent in satellite imagery analy- 2000.Then a global circuit was designed, and survey boxesâwere drawn to sample the sis Morel & AndrĂ©, 1991.The boundary between north-western and south-western areas study area as evenly as included slope and open sea sectors, depending on is taken here as the 41° parallel because the north Balearic Front is frequently located the local 36 survey boxesâwere given a width of 28 km to 56 km and close to this latitude Le Vourch et al., 1992. A similar boundary is taken for the a variable length, according to the distance between harbours and to the vessel's Tyrrhenian Sea, which separates the shallower northern region from the deep southern maximum range of 830 km Table I.Within survey boxes, predetermined zig-zag tracks Tyrrhenian Ionian Sea and Levantine basin are very deep regions more than were aligned at 20-30° to the longitudinal axis of the box to decrease the risk of 3000 m depth bordered on the north by shallower area the Adriatic and northern counting animals twice and to minimise the " range penalty " induced by the zig-zag Aegean Sea, neither of which were sampled. Climatological pictures such as those provi- procedure, as opposed to a pure straight line "range penalty", could be computed ded by Seawifs satellite imagery show that open sea areas in the eastern basin present as 1- cosa, giving a value of 6 % for zig-zag angles of 20° and 14 % for angles of 30°.The globally less superficial chlorophyll-like biomass than western basin regions in particu- boatâs average speed of 11 km/h made a progression speed km/h along the box lar the Alboran Sea and north-western basin, including during spring and summer and axis depending on the zig-zag angle. In past surveys, fin whales were recorded to move may therefore be considered as comparatively oligotrophic. at an average speed of less than 8 km/h Gannier, 1997, hence double counting was Most regions sampled include large oceanic areas water deeper than 2000 m, with assumed to be very unlikely. Survey was continued during night-time, relying on passive exception of the northern Tyrrhenian Sea and, to a lesser extent, those of the Levantine acoustic data for detecting odontocetes Gannier, 1998a ; Gordon et al., 2000. basin and Alboran Sea,whose open sea waters are of intermediate depth 1000 m to 2000 m. Continental slopes 200 m to 2000 m are generally steep, extreme cases being found off Area Oceanic Effective Effort oceanic km2 aera % effort km aera % Levantine basin 110,400 578 Ionian Sea 195,000 2448 Sea 163,700 1586 Sea 45,700 619 North-western basin 155,600 4361 South-western basin 268,600 1957 Alboran Sea 81,200 941 17,7 Provence, Minorque, south-eastern Spain, north-western Sardinia and Corsica, eastern Figure 1 Study area and sampling 2000 m isobath is drawn Sicily, southern Peloponese, south-western Crete and eastern Rhodes. Moderately deep Region MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 18 The series of surveys was designed to gain new data on all cetaceans species. As it was Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. a- Study area Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. MATERIAL AND METHODS 500 to 2000 m areas are found in the western Balearic Sea, the eastern Ligurian sea, the Sicilian and Sardinian channels, and southern Aegean Sea Fig. 1. c - Visual survey methods Field protocol combined visual searching with systematic discrete acoustic sampling, in order to detect sperm whales as well as delphinids, as described by Gannier 1998a. The visual survey consisted of continuous, naked eye observation by shifts of three observers rotating every two hours. One observer stood in front of the mast searching the +/- 45° sector ahead, two other observers scanned the 30° to 90° and -30° to -90° sectors either side of the line. Visual searching took place from half an hour after sunrise to half an hour before sunset, when wind speed was lower than Beaufort 4. 19 Table I Description of study area and visual effective effort. Area of seven regions and proportion of oceanic waters depth > 2000 m in each region. Visual effective sampling effort, and proportion of effort in oceanic waters. An index of sighting conditions was recorded every 20 minutes the index varied from 0 where % of the effort was obtained in oceanic area % of the surface, in the null to 6 excellent and was derived from wind speed, sea-state, residual swell and light Ionian Sea % of effort against % of the surface and in the south-western basin conditions Gannier 1997, 1998a.With wind speed equal to Beaufort 3, good light condi- % against %. In the southern Tyrrhenian Sea, the north-western basin and the tions and no conspicuous swell the sighting conditions index was given a value of 4 Alboran Sea, proportions of oceanic habitat and of visual sampling effort allowed to it good.When cetaceans were detected various sighting parameters were recorded bea- were better balanced. Figure 2 Sampling effort 2000 m isobath is drawn ring and radial distance to the boat, school size, animal behaviour. Fin whales were usually approached to determine school size and length estimate. Survey routine was interrupted for up to one hour when sperm whales were interruptions were however uncommon 28 in total. d - Data analysis Data was loaded into a database and then exported to the geographic software Oedipe > 2000 m depth strata was also determined in all regions with this software. Sightings were related to the water depth and to the distance to were plotted on nautical charts Service Hydrographique et OcĂ©anographique de la Marine from which water depth in metres could be inferred, and on computer maps from which distance from the shore could be measured. A mean distance to shore and a mean water depth were calculated and histograms relating to both variables were traced. Since wind in excess of Beaufort 4 has adverse effects on the detection of cetaceans Hiby & Hammond, 1989 ; Buckland et al., 1993, we only retained data obtained with sea state of Beaufort 3 or less sighting conditions index higher than 4 for estimating a sighting rate, defined as the number of sightings per kilometre, and a relative abundance index RAI, defined as the number of whales seen per kilometre of effort. Sighting rates and RAI were calculated for each Mediterranean region b - Sightings A total of 75 fin whales on-effort sightings were obtained with Beaufort 4 or less sea- RAIk = nk x Sk/Lk conditions, including 67 with Beaufort 3 or less sea-conditions Table II. 58 sightings thern Tyrrhenian Sea and 4 in the south-western basin Fig. 3. No sighting was obtained pling effort. RAI were derived from the density estimator in the line transect method in the Alboran Sea, the Ionian Sea and the Levantine basin. Buckland et al., 1993, assuming that effective search half-width esw in different Sighting rate CV% ES CV% Relative Abundance 95% Confidence n group/km x 102 ind./group Index ind./102 km Intervale on RAI North-western 58 10 3 South-western 4 components with the delta method Buckland et al., 1993 var R/ R2 = var n/ n2 + var S/ S2 Confidence intervals were estimated on the basis of a log-normal distribution of the RAI 20 as assumed by Buckland et al. 1993 for abundance estimates. Comparison between Sighting rates and relative abundance estimates regional RAI estimates were made with T-tests on the basis of a log-normal distribution of the RAI. RESULTS a - Survey effort The sampling coverage in each of the seven regions was expressed in terms of effective visual effort, and number of listening stations with noise levels between 1 and 3 Table I. The survey totalled 12,489 km of effective sampling effort, with good to excellent sighting conditions Fig. 2. The north-western basin received the maximum coverage 4360 km, while the effective effort was minimum in the Levantine basin with 578 km Table I. In other regions, the effective effort varied between 619 km northern Figure 3 Tyrrhenian Sea, 941 km Alboran Sea and higher values of 1957 km in south-western Sightings of fin whales in the western Mediterranean 1000 m isobath is drawn basin, 2448 km in Ionian Sea and 1586 km in southern Tyrrhenian Sea Fig. 2. The global distribution of effective effort favoured the continental slope, with % of effort against % for the open sea ; this was particularly true in the Levantine basin Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. Table II Sightings regions were similar. Variance, SE and CV were obtained from empirical estimates of 21 MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 where nk is the number of on-effort sightings, Sk is the mean school size, Lk is the sam- Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. were made in the north-western basin, 10 in the northern Tyrrhenian Sea, 3 in the souMĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Alexandre Gannier, Stephane Bourreau, Violaine Drouot, Odile Gannier and Sophie Laran. Summer distribution of fin whale Balaenopera physalus in the Meditarranean sea. MassĂ© & Cadiou, 1994, which was used for mapping of the sampling track and sightings. Effective effort distribution in both continental slope 200-2000 m depth and open sea c -Comparative distribution the western Ligurian Sea, in agreement with Forcada et al. 1995 who estimated a density For two regions northern Tyrrhenian Sea and north-western basin, we compared sighting frequencies in the coastal stratum depth z 2000 m. In the northern Tyrrhenian Sea, a mean sighting depth of 920 m was calculated, with 80 % of sightings obtained over bottom depth of 1000 to 2000 m and 20 % in the upper slope stratum depth 20. The NZW X F1 and B6 X NZW X F1 backcross mice were obtained by local breeding. Blood samples were collected by orbital sinus puncture. Toubiana M., GuĂ©lorget O., Bouchereau J. L., Lucien-Brun H., MarquĂšs A., 2004. Microsporidians in Penaeid shrimp along the west coast of Madagascar. Dis. Aquat. Org., 2 â Serological essays 58 79-82. Serum levels of gp70 IC were quantified by ELISA combined with the precipitation of the serum with PEG, which precipitates only the antibody-bound gp70, and not free gp70. The concentrations of total gp70 were determined by the same ELISA. 3 â Genetic mapping using simple sequence length Genotypes were determined by PCR using selected simple length polymorphism markers over the autosomal genome. Oligonucleotides were purchased from Research Remerciements Les auteurs souhaitent remercier deux arbitres anonymes dont les remarques constructives ont contribuĂ© Ă amĂ©liorer le manuscrit. Genetics Huntsville,AL and Life Technologies Rockville, MD. PCR reactions were performed with Taq polymerase Platinum Life Technologies under standard conditions. Genomic DNA was isolated from tail biopsies by standard proteinase K digestion and phenol-chloroform extraction. Amplification of the simple sequence repeats was achieved with a thermal cycler HyBaid, GB.The PCR products were visualized after electrophoresis through % % agarose gel by staining with ethidium bromide and UV transillumination 254 nm. Three congenic strains, and were produced in the absence of functional malized distributions and were used as quantitative traits for MAPMAKER/QTL analysis. phenotype analysis by using marker loci to identify and selectively maintain the genomic interval defined in the linkage analysis. In each instance, the interval corresponding to the 95 % confidence interval of chromosome 13 was maintained for five generations of back- RESULTS AND DISCUSSION 1 â Linkage of a major QTL to serum levels of xenotropic retroviral gp70 antigen. It has been shown that in contrast to NZW mice which produce large amounts of serum gp70 antigen, B6 mice produce low levels of serum raised the possibility that some genetic factors influencing the production of gp70 may implicate gp70 IC therefore performed an analysis of the distribution of serum gp70 in BC1 mice. Results of this analysis indicated that there was a wide spread of gp70 levels among BC1 mice with values overlapping ± _g/ml and NZW X F1 ± _g/ml parental phenotypes figure 1. QTL analysis was carried out to investigate the genetics of gp70 production. When the genotype data of BC1 mice were analyzed for linked loci with regard to levels of serum gp70, a single QTL of NZW origin was identified 6 cm distal to D13Mit250 on chromosome 13, with a maximum LOD score of and % of the phenotypic variance explained figure 2.This region of the genome is clearly the major determinant of quantitative variation of gp70 antigen in this cross, since all other locations gave LOD scores below 2. Figure 1 MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Catherine LAPORTE, Charles MARY, Marie-Laure SANTIAGO, Xavier MONTAGURETELLI, Shozo IZUI et Luc REININGER. Genetic analysis of host mechanism controlling endogenous murine leukemia virus gene expression. cross used three markers for the removal of unselected NZW 34 Retroviral gp70 IC mg/ml and total gp70 antigen mg/ml in individual B6 X NZW X F1 backcross BC1 male mice at 6 months of age. The horizontal lines represent the mean plus 3 SD for auto antibody and antigen levels in age-matched B6. Yaa males. Figure 2 Interval mapping scans showing QTL on chromosome 13. Scans for gp70 solid line and gp70 IC dotted line are shown. Log-likelihood LOD values for the presence of a QTL were calculated at 2-cM i ntervals by MAPMAKER/QTL. The most likely position 95 % confidence intervals for each QTL, determined by its 2-LOD support interval, is indicated by a horizontal bar below the plot. genome in the initial BC1 generation was obtained by screening of three markers per chromosome. As an initial characterization of the congenic strains, we determined the levels of serum gp70 antigen in heterozygous mice figure 3. The data show that the homozygous B6 haplotype mediates low levels of serum gp70 that are increased by NZW/B6 heterozygosity. These results are fully consistent with the contribution of the NZW genotype to gp70 antigen production. To further localize the gene controlling serum gp70 in the chromosome 13 interval, two recombinant congenic strains were derived from the congenic search for the recombination positions, we used an extensive collection of polymorphic markers figure 4.The serum levels of gp70 antigen in recombinant strains were compared with congenic strain. Mice of the recombinant strains developed significantly lower levels 2003 200 >200 80-400 100 50-100 50-100 p p p p 50-100 100-150 50-100 >50 >50 >50 p p p p p p p BradaĂŻ M. N., Ghorbel M., Bouain A. & Abdelmouleh A., 1992. Observations ichtyologiques effectuĂ©es dans la rĂ©gion du golfe de GabĂšs Tunisie. Bull. Inst. natn scient. tech. OcĂ©anogr. PĂȘche SalammbĂŽ, 19 57-65. Branstetter S., 1984. Carcharhinidae 102-121. In P. J. P. Whitehead, M. L. Bauchot, J. C. Hureau., J. Nielsen & E. Tortonese, eds. Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean,Vol. 1, Paris, UNESCO 310 p. Cadenat J. & Blache J., 1981. 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Les observations relativement rĂ©centes faites au long des Observations sur les requins du golfe de GabĂšs Tunisie mĂ©ridionale, MĂ©diterranĂ©e centrale de ses captures de par le monde a fait l'objet de nombreux travaux liĂ©s avec des attaques CapapĂ© C., 1985. Nouvelle description de Centrophorus granulosus Schneider, 1801 nurseries of the south-eastern coast of the United States. Env. Biol. Fish., 38 37-48. Pisces, Selachii. DonnĂ©es sur la biologie de la reproduction des spĂ©cimens des cĂŽtes Chakroun F., 1966. Capture d'animaux rares en Tunisie. Bull. Inst. OcĂ©anogr. PĂȘche, tunisiennes. Bull. Inst. Nat. Sci. tech. OcĂ©anogr. PĂȘche, SalammbĂŽ, 12 97-141. SalammbĂŽ, 1 2 75-79. CapapĂ© C., 1987. Propos sur les SĂ©laciens des cĂŽtes tunisiennes. Bull. Inst. Nat. Scient. tech. Collenot G., 1969. Etude biomĂ©trique de la croissance relative des ptĂ©rygopodes chez la OcĂ©anogr. PĂȘche, SalammbĂŽ, 14 15-32. petite roussette Scyliorhinus canicula L. Cah. Biol. mar., 10 309-323. 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I., shark nursery of Bulls Bay, South Carolina, with a review of the shark Mohamed Nejmeddine BradaĂŻ, Bechir SaĂŻdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen BouaĂŻn, Olivier GuĂ©lorget & Christian CapapĂ© des CarcharhinidĂŠ des cĂŽtes tunisiennes. Bull. Off. Nat. PĂȘch.,Tunisie, 3 2 173-182. nes. Inv. Pesq., 48 2 115-137. Observations sur les requins du golfe de GabĂšs Tunisie mĂ©ridionale, MĂ©diterranĂ©e centrale MĂ©sogĂ©e Volume 60 2002 Observations sur les requins du golfe de GabĂšs Tunisie mĂ©ridionale, MĂ©diterranĂ©e centrale Mohamed Nejmeddine BradaĂŻ, Bechir SaĂŻdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen BouaĂŻn, Olivier GuĂ©lorget & Christian CapapĂ© 74 de Carcharhinus plumbeus Nardo, 1827 Pisces, Carcharhinidae des cĂŽtes tunisien- Tortonese E., 1956. Leptocardia, Ciclostomata, Selachii. In Fauna Ital., 2 - 1-332. Lobotes surinamensis Bloch, 1790 Osteichthyes, Lobotidae off the coast of Algeria Vinciguerra D., 1884. Materiali per lo studio della fauna tunisina raccolti da G. e L. 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Poissons des cĂŽtes nord-ouest africaines campagne de la Mohamed Nejmeddine BradaĂŻ, Bechir SaĂŻdi, Mohamed Ghorbel, Abderrahmen BouaĂŻn, Olivier GuĂ©lorget & Christian CapapĂ© Observations sur les requins du golfe de GabĂšs Tunisie mĂ©ridionale, MĂ©diterranĂ©e centrale Chondrichthyes Carcharhinidae, from the Algerian coast southern Mediterranean. INSTRUCTIONS AUX AUTEURS INSTRUCTIONS TO AUTHORS Les manuscrits doivent ĂȘtre fournis dans un premier temps en trois exemplaires dactylographiĂ©s, format A4 recto uniquement ou par courrier Ă©lectronique. Les textes retenus seront soumis Ă lâavis dâun relecteur. La version corrigĂ©e sera fournie sur support informatique. Chaque article comprendra Titre français et anglais PrĂ©nom et nom du ou des auteurs et adresses respectives dans le cas de co-auteurs prĂ©ciser le nom du correspondant RĂ©sumĂ© de 10 lignes maximum et six mots clĂ©s dans la langue courante de lâarticle RĂ©sumĂ© de 20 lignes maximum et six mots clĂ©s dans lâautre langue Introduction MatĂ©riels et mĂ©thodes RĂ©sultats et discussion Conclusion Remerciements RĂ©fĂ©rences. Papers must first be handed out in triplicate typed A4 format paper, front page only or by e-mail. The texts selected will be submitted to a reviewer. After correction, the final version will be sent on computer support. Les noms latins genre et espĂšce uniquement doivent ĂȘtre Ă©crits en italique. Les noms dâauteurs seront Ă©crits en minuscule. Les numĂ©ros des figures seront en chiffres arabes, ceux des tableaux en chiffres romains et les unitĂ©s de mesure normalisĂ©es sur le mode du SystĂšme International dâUnitĂ©s. Les rĂ©fĂ©rences bibliographiques citĂ©es dans le texte doivent ĂȘtre regroupĂ©es par ordre alphabĂ©tique Ă la fin du manuscrit sur le modĂšle suivant Ramade F., dâĂ©cologie Ed.522 p. Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. Bull. Soc. GĂ©ol. Fr., sĂ©r. 8, 2 1 25-33. Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem 130-137, in Biodiversity,Wilson Ed., 521 p. Illustrations Les tableaux seront saisis sous Word ou Excel uniquement. Les illustrations originales au trait se feront sur bristol blanc, Ă lâencre de Chine noire et seront dotĂ©es dâun numĂ©ro dâordre. Dans tous les cas, tenir compte des rĂ©ductions dans le choix des lettres et des signes. Les illustrations photographiques, uniquement en noir et blanc, seront fournies sur tirages papier ou diapositives de qualitĂ©. Les images informatiques seront fournies en format TIFF ou JPEG . Les lĂ©gendes des figures et tableaux seront regroupĂ©es sur une mĂȘme page. TirĂ©s-Ă -part Il sera fourni gratuitement 25 tirĂ©s-Ă -part Ă chaque auteur de lâarticle. Toute commande supplĂ©mentaire devra ĂȘtre formulĂ©e lors du renvoi du manuscrit corrigĂ©, accompagnĂ©e du nom et de l'adresse de la personne ou de lâorganisme Ă qui sera envoyĂ©e la facture. Each paper should content Title in French and in English Names, surnames and addresses of authors in case of co-authors, indicate the correspondent one Ten lines maximum abstract and six key-words in the current language of the article Twenty lines maximum abstract and six key-words in the other language Introduction Materials and methods Results and discussion Conclusion Acknowledgements References Latin names only Genus and species would be wrote in italic, author names in small letters. Figures numbers must be noted in Arabic numerals, tables one in Roman numbers and measure units standardized on the International Units System model. Bibliographic references mentioned in the text must be listed in alphabetic order, at the end of the paper, as following Ramade F., dâĂ©cologie Ed.522 p. Francke W. et Engel W., 1986. Synorogenic sedimentation in the Variscan belt of Europe. Bull. Soc. GĂ©ol. Fr., sĂ©r. 8, 2 1 25-33. Janzen D. 1988. Tropical dry forests. The most endangered major tropical ecosystem 130-137, in Biodiversity,Wilson Ed., 521 p. Illustrations Tables should be typed on Word or Excel software only. Original drawings should be made on white paper with Chinese ink, with an order number. In any case, take into account reductions in the choice of letters and symbols. Photographic illustrations, only black and white, should be on opaque paper or transparent support dias of high quality. Computer pictures should be in TIFF or JPEG format. Legends of figures and tables should be note on a same page. Off prints Each author or co-author will receive 25 off prints free of charge. Additional off prints should be ordered with the sending of corrected version , with name and address of person or institute where invoice must be sent.
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Parceque il préfÚrer faire la venture des anges 4 avec Julia que avec Marie sa se fait vraiment pas en plus dans l article il dit qu il a jamais eu de sentiment pour Marie . Non mais allÎ
La confĂ©rence de presse de mardi et ses nombreuses retombĂ©es mĂ©diatiques ont replacĂ© Nice plurielle au centre du dĂ©bat politique provoquĂ© par la tourmente de lâaffaire Sulzer. Mais nombreux sont les sympathisants ou mĂȘme les simples Ă©lecteurs de gauche qui mâont fait part de leur exaspĂ©ration devant lâattaque publique dont jâai Ă©tĂ© la victime au dĂ©but de cette semaine dĂ©cisive. Et de lâexaspĂ©ration Ă la colĂšre, il nây a quâun pas. Une situation qui devrait Ă lâavenir faire rĂ©flĂ©chir ceux qui privilĂ©gient leur avenir personnel au lieu de jouer collectif. En cette pĂ©riode de Mondial, on le sait bien, tirer le maillot dâun joueur adverse nâest pas trĂšs fair-play, mais le public peut comprendre et lâarbitre se contenter dâun simple carton jaune. Par contre, tirer le maillot de lâavant-centre de sa propre Ă©quipe pour lâempĂȘcher de marquer, est un acte dâanti-jeu plutĂŽt baroque qui peut valoir Ă son auteur un carton rouge dĂ©finitif⊠Que chacun rĂ©flĂ©chisse bien Ă cela pour la pĂ©riode Ă le fond de lâaffaire â le communautarisme â quâon ne compte pas sur moi pour renoncer au combat sous prĂ©texte quâil ne serait pas tout Ă fait politiquement correct. Aussi, câest avec satisfaction que je constate quâĂ lâinitiative de Sami et Clotilde, cent militants du PS â de ces militants quâon appelle gĂ©nĂ©ralement de base » â affirment quâĂ aucun moment mes propos nâĂ©taient discriminatoires et quâĂ ce titre, ils demandent solidairement Ă ĂȘtre traduits devant la commission fĂ©dĂ©rale des conflits du PS. MalgrĂ© lâengouement que cette initiative a soulevĂ©, jâai souhaitĂ© que le chiffre symbolique de 100 ne soit pas dĂ©passĂ©. Nâayant quâune admiration trĂšs relative pour le gĂ©nĂ©ral Boulanger, je ne voulais pas que cette dĂ©marche de solidaritĂ© se transforme en un plĂ©biscite dĂ©stabilisant pour le quâil en soit, je remercie Sami, Clotilde, Firas, Oussoufa, MichĂšle, Leila, Hakem, Hatem, Moez, Philippe, Mohamed, HĂ©lĂšne, Amine, Hager, Jacky, Anouar, Amel, GĂ©rard, Michel, Balthazar, Katia, Nicole, Richard, Mohamed 2, Samia, Antonin, Cathy, GĂ©rard, Annie, Henri, LĂ©onard, Lydia, Henriette, Nadine, Robert, NĂ©nĂ©, Chrystel, Danielle, Jean-Claude, Maxime, Jean-Marc, Tatiana, Nejmeddine, Gilbert, Zied, Annie 2, Zora, Albert, Lucien, Philippe 2, Bernard, Rachida, Bernadette, Nadia, Vincent, Alain, EugĂšne, Antoine, Pythagore, Pierre, Anne-Marie, Assunta, Odette, Renaud, Emeric, Suzanne, VĂ©ronique, Dario, Abada, Pierre 2, Roger, Richard 2, Danielle, AĂŻcha, Jean, Ali, Leila 2, Jocelyne, Stella, Bernard 2, Anne, Charles, Luc, Henri 2, Anne-Marie 2, Guillaume, Jean-Louis, Nathalie, Amale, JoĂ«l, Ange, EugĂšne 2, Salem, Abdouleye, Bernard 3, Christiane, JoĂ«lle, Antoine 2, Laurent, je remercie Ă©galement tous ceux qui auraient aimĂ© participer Ă cette action et qui ne figurent pas dans cette un bonheur nâarrive jamais seul, câest dans lâaprĂšs-midi que je reçois, au milieu des innombrables messages de sympathie qui me submergent depuis une semaine, un texte qui me touche profondĂ©ment Juste un message de soutien de la part de la jeunesse Ă©tudiante, en particulier des LEA filiĂšre interculturelle.Nous sommes tous avec vous monsieur le Ă ceux qui doutent des convictions de Patrick Mottard, sachez qu'il enseigne Ă ses Ă©tudiants bien plus que le Droit. Il nous enseigne la tolĂ©rance et le respect des convictions de l'autre Ă travers des travaux comme les fiches d'actualitĂ©s, les Ă©ditos.... pour ceux qui ne l'ont pas compris Ă travers le avons Ă©voquĂ© des thĂšmes parfois sensibles, mais jamais, non jamais il n'y a eu de propos nous pensons que les attaques Ă©crites contre notre prof, viennent malheureusement de personnes qui ne connaissent ABSOLUMENT pas Patrick Mottard et qui perdent leur temps Ă chercher la petite bĂȘte pour le descendre!!!!Quelle honte ! »Il sâagit de mes Ă©tudiants de LEA, ceux de lâannĂ©e qui vient de sâacheverâŠ
Le14/06/2022 Ă 12h30. | par ClĂ©mence Leroy CrĂ©dits photos : M6. Lundi 13 juin 2022, c'est avec un bonheur non dissimulĂ© que Pauline et Damien ont confiĂ© ĂȘtre restĂ©s ensemble depuis leur
Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205725 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205415 MaghrebosFier a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205125 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit 34 minutes, Nejmedine la fait dormir par terre Il y a des limites Ă la comedie quand mĂȘmeNon ça va il lui donne un matelas et toutOui mais il veut pas dormir avec elle et sort une vieille excuse " j'ai mal au dos " et bafouille un truc tout doucement pour expliquer qu'il " ne peut pas dormir par terre " ...Le bisou ok mais il veut pas que la grosse soit contre lui quand il dortParce qu'elle est moche? Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205930 LeGrosMoche a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205725 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205415 MaghrebosFier a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205125 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit 34 minutes, Nejmedine la fait dormir par terre Il y a des limites Ă la comedie quand mĂȘmeNon ça va il lui donne un matelas et toutOui mais il veut pas dormir avec elle et sort une vieille excuse " j'ai mal au dos " et bafouille un truc tout doucement pour expliquer qu'il " ne peut pas dormir par terre " ...Le bisou ok mais il veut pas que la grosse soit contre lui quand il dortParce qu'elle est moche?Non il dit que c'est " la plus belle " et mĂȘme qu'elle est "trĂšs trĂšs trĂšs belle " quand elle sort de l'aĂ©roport Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 210049 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205930 LeGrosMoche a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205725 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205415 MaghrebosFier a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 205125 RRRRRRRESERVEZ a Ă©crit 34 minutes, Nejmedine la fait dormir par terre Il y a des limites Ă la comedie quand mĂȘmeNon ça va il lui donne un matelas et toutOui mais il veut pas dormir avec elle et sort une vieille excuse " j'ai mal au dos " et bafouille un truc tout doucement pour expliquer qu'il " ne peut pas dormir par terre " ...Le bisou ok mais il veut pas que la grosse soit contre lui quand il dortParce qu'elle est moche?Non il dit que c'est " la plus belle " et mĂȘme qu'elle est "trĂšs trĂšs trĂšs belle " quand elle sort de l'aĂ©roport Non mais le mec de la vidĂ©o de l'OP est un petit l'amour avec un grand A Une chance de plus pour la France cimer Marie-Ange ayaa louise 55 ans veuve arnaquĂ©e de 200 000⏠l'hĂ©ritage de son dĂ©funt parti en fumĂ©e Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 210327 Cacchi-Ricci a Ă©crit ayaa louise 55 ans veuve arnaquĂ©e de 200 000⏠l'hĂ©ritage de son dĂ©funt parti en fumĂ©e la pauvre le prix d'un appart Le fils qui confisque le laptop pour espĂ©rer de sauver un petit peu d'hĂ©ritage Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 210634 LeGrosMoche a Ă©crit Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 210327 Cacchi-Ricci a Ă©crit ayaa louise 55 ans veuve arnaquĂ©e de 200 000⏠l'hĂ©ritage de son dĂ©funt parti en fumĂ©e la pauvre le prix d'un appartson pauvre fils surtout, il perd son pĂšre et se rend compte que sa mĂšre est une cruche La mĂšre qui dit aux gendarmes devant son fils qu'elle s'est faite baisĂ©e par l'escroc qui ressemble pas Ă son fake BG. Bah....Moi ca me dĂ©range pas de donner des cassos aux tunisiens... A je me demande comment elle fait pour croire qu'il l'aime on ets tous d'accord c'est pas une beautĂ© Quand l'amour est dĂ©nuĂ© d'intĂ©rĂȘts ... Le 03 fĂ©vrier 2018 Ă 204125 Fake-BTS a Ă©crit y'a plein d'africains nottamment les rebeu qui arrivent Ă se marier avec des francaises pour des papiersoui, ça devrait ĂȘtre interdit en vrai Depuis le temps j'aimerai savoir ceux qu'ils sont devenus Le 18 juin 2018 Ă 020208 Quand l'amour est dĂ©nuĂ© d'intĂ©rĂȘts ... Victime de harcĂšlement en ligne comment rĂ©agir ?
12ans aprĂšs, je retrouve la terreur du collĂšge Ancienne prof dans une banlieue difficile, Delphine Saltel retrouve les Ă©lĂšves quâelle avait enregistrĂ©s au collĂšge et confronte leur voix dâenfant Ă leur parcours dâadulte. 12 ou 15 ans aprĂšs leur troisiĂšme, que sont devenus les petits caĂŻds et les premiĂšres de la classe ? Inattendu, drĂŽle et parfois dĂ©rangeant, un
Pétition 408 signatures Plus que 92 signatures pour que cette pétition soit diffusée dans la newsletter MesOpinions ! Auteur Auteurs Rina Suivre cet auteur Recevez l'actualité de cet auteur Destinataires Production de M6 France Nous nous sommes tous sentis concernés par cette histoire, de la dame qui, selon nous, se fait arnaquer ou pas. Nous ne cessons de regarder le reportage et nous avons le droit de savoir ce qu'il est advenu des amoureux les plus populaires de l'histoire de c'est ma vie.
Votrepartage permet de diffuser la pétition - Nous voulons un 'que sont-ils devenus de Marie Ange et Nej Medine' - à d'autres citoyens engagés qui pourront la
Enfants. La sociĂ©tĂ© MAMI NEJMEDDINE spĂ©cialisĂ©e Docteurs En Medecine Generalistes. L'arabe moderne PĂ©ripĂ©ties et enjeux Khalfallah, Nejmeddine BĂŒcher WĂ€hlen Sie Ihre Cookie-Einstellungen Wir verwenden Cookies und Ă€hnliche Tools, die erforderlich sind, damit Sie KĂ€ufe tĂ€tigen können, um Ihr Einkaufserlebnis zu verbessern und unsere Dienste bereitzustellen, wie in unseren Hinweisen zu Cookies beschrieben. LeGrosMoche MP. Christel Deffes . 6 EintrĂ€ge zu Nejmeddine mit aktuellen Kontaktdaten, Ăffnungszeiten und Bewertungen â Das Telefonbuch - Ihre Nr. fermeture Ă bascule pour barriĂšre double fermeture Ă bascule pour barriĂšre double. Nous soutenir. Nejmeddine Khalfallah, soutient son Habilitation Ă Diriger des Recherches HDR vendredi 25 fĂ©vrier 2022 Ă partir de 14h00 Ă 18h00 au Campus Lettres et Sciences Humaines de Nancy, salle A104 Ă Nancy. RĂ©pondre. meilleures aires de jeux. GaĂ©tan de la ⊠Gilles Dedessus-Le-Moustier. La cĂ©lĂ©bration des mythes identitaires. wc suspendu avec lave main grohe November 16, 2021 ⊠CatĂ©gories pĂ©titions. Carole BISENIUS ⊠D Documents. 1; Rang Rubis Messages 11325 Points 14694 Feminazie PostĂ© le 21/06/2018 Ă 174940. et toi? Address Avenue des Nations Unies, Immeuble La Pyramide MĂ©dicale, 3Ăšme Ă©tage, App 31, 5070 Ksar Helal en face des urgences de lâhĂŽpital rĂ©gional Hadj Ali Soua Contact Office +216 73 587 614 Phone +216 97 745 041 Email organigramme elan bĂ©arnais renault combi occasion ⊠barre de seuil souple autocollante en rouleau mini donuts machine recette aire d'autoroute bidirectionnelle a7. 4760 Preston Road, Suite 244-165 Frisco, Texas 75034-165; formation sophrologie paris 6 mois 1-833-728-3172; bar pour cĂ©libataire paris 1-833-866-1765; gĂąteau allemand recette info Ouai c'est vrai que c'est pas gentil . Home / Uncategorized / notice montage lit andy conforama. Log in or sign up for Facebook to connect with friends, ⊠pĂąte tunisienne recette > testeur de produit running. Accessibility Help. et regarde Marie ange et nejmeddine pour finir vidĂ©o sur facebook..un algĂ©rien ou marocain de 26 ans et elle 50 ans je crois a chatter pendant 6 mois avec lui et il n'a jamais dit un seul mot d'amour..elle set partie la bas et est revenue de loin..fiasco! DĂ©couvre des vidĂ©os courtes en rapport avec nejmeddine sur TikTok. Nejmeddine Amri mit Adresse â Tel. ... Lorsque le chemin de f La chambre de Nejmedine - page 2 - Topic Marie-Ange 47 ans se marie avec Nejmedine 24 ans du 23-05-2018 150212 sur les forums de chorizo au four enceintepied pour plan de travailpied pour plan de travail ZINS Pascal a 51 ans naissance en 1967, il est PrĂ©sident de la sociĂ©tĂ© CABINET MANGIN GEOMETRES-EXPERTS. ll Nejmeddine gesucht? Sign Up Sign Up Marie-Ange a parlĂ© Ă sa mĂšre au tĂ©lĂ©phone de sa relation avec Nejmeddine ,elle nâĂ©tait pas au courant et nâapprouve pas du tout cette relation ! Les pĂ©titions Ă la une Les tops pĂ©titions Les pĂ©titions rĂ©centes. Pk si ça se trouve elle fait ça trĂšs bien . Handelsregister Neueintragungen vom Douma, Nejmeddine, Karlsruhe, * einzelvertretungsberechtigt mit der Befugnis, im Namen der Gesellschaft mit sich im eigenen Namen oder als Vertreter eines Dritten RechtsgeschĂ€fte abzuschlieĂen. gymnase illustration bobigny. Nejmeddine Khalfallah, soutient son Habilitation Ă Diriger des Recherches HDR vendredi 25 fĂ©vrier 2022 Ă partir de 14h00 Ă 18h00 au Campus Lettres et Sciences Humaines de Nancy, salle A104 Ă Nancy. Join Facebook to connect with Marie Ange Martin and others you may know. Reasonator; PetScan; Scholia; Statistics; OpenStreetMap; Locator tool; Search depicted; Subcategories. PrĂ©sentation [Texte intĂ©gral] Fanny Cosandey. C des gros b**** ils sont tous en train de se foutre de sa gueule Ăa se voit trop. ⊠Sujet Marie-Ange 47 ans Ă©pouse Nejmedine 24 ans. Murphy Beds; Complete Bedrooms; Custom Mica Furniture; Wall Bed Mechanism Quelques semaines aprĂšs le reportage, ils se sont sĂ©parĂ©s. L'arabe moderne PĂ©ripĂ©ties et enjeux Khalfallah, Nejmeddine BĂŒcher WĂ€hlen Sie Ihre Cookie-Einstellungen Wir verwenden Cookies und Ă€hnliche Tools, die erforderlich sind, damit Sie KĂ€ufe tĂ€tigen können, um Ihr Einkaufserlebnis zu verbessern und unsere Dienste bereitzustellen, wie in unseren Hinweisen zu Cookies beschrieben. Suivez ma page pour dĂ©couvrir mes derniĂšres toiles et me retrouver aux expositions auxquelles je participe. kab82zz. PĂ©titions. ⊠K. klara. Actualiser. ZINS Pascal PrĂ©sident de CABINET MANGIN GEOMETRES-EXPERTS. 17/09/2011 Ă 1453. Social . News sur que sont devenu marie ange et nejmeddine Fais clic sur ce lien pour lire notre politique de confidentialitĂ© . 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La sociĂ©tĂ© MAMI NEJMEDDINE spĂ©cialisĂ©e Docteurs En Medecine Generalistes. November 16, 2021 By . By . Toujours en train dâattendre la suite de nejmeddine et marie-ange 03 Feb 2022 ZINS Pascal peut ĂȘtre contactĂ© au siĂšge de la sociĂ©tĂ© CABINET MANGIN GEOMETRES-EXPERTS par courrier Ă l'adresse 55 BD RAYMOND POINCARE 55000 BAR LE DUC, par tĂ©lĂ©phone au 03 29 86 ⊠Ma TOULOUSE; Ajouter. 1 fĂŒr Adressen und Telefonnummern Sorry, there was a problem saving your cookie preferences. A trĂšs bientĂŽt, Marie-Ange Roussel TatsĂ€chlich finden sich in den deutschen StandesĂ€mtern pro Jahr höchstens eine Handvoll EintrĂ€ge mit diesem Namen. sikkens peinture blanche. visita de la ciudad de Madrid Tour Picasso quartier des affaires La puerta del sol le quartier historique Pinto le quartier de banlieu Cedar Valley Residential & Commercial Property Maintenance . Elle a Ă©tĂ© l'une des reines des jeux tĂ©lĂ©visĂ©s dans les annĂ©es 90. Politique. 2016 Livres et chapitres d'ouvrages. 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Que sont-ils devenus ? 2/4 Ange
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